§ 5. Прокаріоти Усе різноманіття організмів розподіляють на три домени: Бактерії, Археї та Еукаріоти Хоча організми, які населяють нашу планету, надзвичайно різноманітні, всі вони мають клітинну будову. Клітина є фундаментальною одиницею живої матерії, оскільки це найменша біологічна система, що може реалізувати всі властивості, притаманні живому: вона харчується, здійснює обмін речовин і енергії, росте й розмножується. Клітина будь-якого організму містить у собі ряд обов'язкових функціональних блоків. Генетичний апарат становить сукупність молекул ДНК, які зберігають інформацію про будову, розвиток і функціонування живого організму і білків, які обслуговують цю ДНК. Апарат синтезування білка бере участь у реалізації генетичної інформації, записаної в ДНК, у вигляді амінокислотних послідовностей білка. Обов'язковим компонентом цього апарату є рибосоми — молекулярні машини, які складаються з білків і РНК та безпосередньо забезпечують синтез амінокислотних ланцюжків білка. Усі організми обов'язково містять рибосоми. Метаболічний апарат відповідає за взаємоперетворення речовин і енергії у клітині. Його склад і складність сильно варіюють залежно від організму. Метаболічний апарат рослин доволі відрізняється від такого у тварин, хоча багато компонентів у них подібні. І нарешті, будь-яка жива клітина відділена від довкілля плазматичною мембраною, що складається з ліпідів і білків. Ліпіди формують структурну основу мембрани, а білки надають їй унікальних властивостей та беруть участь у транспорті речовин, передачі сигналів та в міжклітинних комунікаціях. Докладний аналіз клітинної структури, а також генетичного матеріалу організмів дає змогу розподілити все біорізноманіття на три великі групи: бактерії, археї й еукаріоти. Таксономічні групи настільки високого рангу отримали назву домени. Особливістю будови клітин бактерій і архей є відсутність оформленого клітинного ядра, що містить генетичний апарат. Організмів із таким типом будови клітин називають прокаріотами, на відміну від еукаріотів, які мають клітинне ядро. Зверніть увагу, що на еволюційному дереві, що об'єднує ці три домени, еукаріоти виявляються ближчими до архей, ніж до бактерій. У цьому і наступному параграфах ми зосередимо увагу на описі особливостей будови і життєдіяльності, екології та різноманітті бактерій і архей, а у наступних параграфах перейдемо до розгляду еукаріотів. Клітини бактерій різні за розміром, формою і рухливістю Клітини бактерій мають лінійні розміри (приблизно 1 мкм). Найменша бактерія — пелагібактер — у діаметрі становить усього 0,12-0,2 мкм. Маленький розмір бактеріальних клітин пояснюється тим, що вони зазвичай усередині не мають спеціалізованої опорної і транспортної систем, які забезпечують підтримання великої клітини. Однак серед бактерій є і справжні гіганти. До них належить бактерія тіомаргарита. Діаметр клітин цих бактерій може сягати кількох сотень мікрометрів, тому їх можна побачити навіть неозброєним оком. Однак не варто сподіватися, що ці бактерії мають складну внутрішньоклітинну структуру — вони мають такий гігантський розмір завдяки накопиченню великих вакуолей, розташованих у центрі клітини, тоді як цитоплазма, у якій відбуваються різні процеси, «розмазана» тонким шаром безпосередньо під цитоплазматичною мембраною. Форми бактеріальних клітин можуть бути найрізноманітнішими. Найпоширенішими є палички (бацили) і кульки (коки). Понад те, клітини бактерій можуть об'єднуватися в групи: ланцюжки кульок — стрептококи, і групи, схожі на ґрона винограду, — стафілококи. Можливо, багато з нас чули про золотистого стафілокока — бактерію, яка живе в нас на шкірі та слизових оболонках, але якщо імунітет ослаблений, може спричиняти різні хвороби. Окрім паличок і кульок, існують бактерії у формі коми — вібріони (таку форму має збудник холери) і у формі спіралі — спірохети. Багато бактерій є рухомими. З рухомих структур бактерій найпоширеніша — джгутик. Джгутик бактерії є білковим стрижнем, міцно закріпленим у мембрані. У місці прикріплення джгутика є кілька білкових кілець: зовнішнє кільце нерухоме — його називають статором, а внутрішнє — ротор — має здатність обертатися, чим зумовлює рух нитки джгутика. Уся система працює завдяки градієнтові протонів, що його створює клітина на мембрані. Деякі бактерії, позбавлені джгутиків і здатні до ковзного руху, коли клітина немов повзе по поверхні. Механізми цього типу руху ще не до кінця зрозумілі. Бактеріальна клітина становить собою спадкову інформацію, оточену плазматичною мембраною і клітинною стінкою Клітина бактерії, у додаток до плазматичної мембрани, зазвичай оточена ще й клітинною стінкою, яка відіграє важливу роль у її житті. Клітинна стінка захищає бактерію від дії шкідливих речовин, бере участь у прикріпленні до поверхні, регулює внутрішньоклітинний тиск рідини. Деякі бактерії-паразити, які мешкають усередині клітин-хазяїв, позбавлені клітинної стінки, а у тих бактерій, у яких клітинна стінка є, вона може мати різну будову. Зазвичай основу клітинної стінки становить муреїн. Відомий антибіотик пеніцилін порушує процес синтезу муреїну, що призводить до руйнування клітинної стінки та загибелі бактерій. Пеніцилін був першим антибіотиком, отриманим та використаним для лікування інфекцій. На основі будови клітинної стінки серед бактерій можна виокремити дві групи. Вони отримали свою назву залежно від того, як вони зафарбовуються під час діагностичного тесту, відомого як фарбування за Грамом. Грам-позитивні бактерії мають товсту муреїнову клітинну стінку, що розташовується ззовні від плазматичної мембрани. У грам-негативних бактерій клітинна стінка тонша, але ззовні оточена додатковою ліпідною мембраною. Зовнішня мембрана захищає клітинну стінку від хімічних агентів, що руйнують муреїн. Так, більшість біологічних рідин людини містить фермент лізоцим, який розщеплює муреїн та призводить до загибелі бактерій. Однак у грам-негативних бактерій клітинна стінка захищена від лізоциму, тому вони виявляються стійкими до його дії. Цитоплазма бактеріальної клітини більш-менш однорідна та часто не містить органел, оточених ліпідною мембраною. Деякі бактерії можуть містити включення запасних речовин. Клітини окремих водних бактерій містять газові вакуолі, які забезпечують плавучість клітин. Під час зміни об'єму і кількості газових вакуолей бактерії можуть вертикально переміщатися в товщі водоймища. У цитоплазмі бактерії міститься і її генетичний матеріал. Зазвичай бактерія має велику кільцеву хромосому та безліч дрібних кільцевих молекул ДНК — плазмід. Проте іноді хромосом кілька, й доволі часто вони бувають лінійними. Хромосоми бактерій не оточені спеціальною оболонкою, тобто в них відсутнє клітинне ядро — клітина має прокаріотичну будову. ДНК бактерій утворює комплекс з білками, який має назву нуклеоїд. Плазміди є не обов'язковими компонентами генетичного апарату бактерії. Зазвичай вони несуть гени стійкості до антибіотиків або інші гени, що забезпечують клітині, яка містить ці плазміди, конкурентну перевагу. Так, бактерії, що містять плазміди з генами стійкості до антибіотика ампіциліну, виживуть за наявності цього антибіотика. Проте якщо тривалий час вирощувати ці бактерії у середовищі без ампіциліну, то можна виявити, що плазміди «губитимуться» за непотрібністю. Понад те, бактерії можуть обмінюватися своїми плазмідами і набувати стійкості, якщо цього вимагають умови навколишнього середовища. Деякі бактерії можуть накопичувати в собі гени стійкості відразу до багатьох антибіотиків — так утворюються мультирезистентні бактерії. Якщо хвороботворна бактерія стає мультирезистентною, від неї буде складніше вилікуватися. Мультирезистентні бактерії — кара сучасних лікарень.